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De acuerdo con Williams (1969) la época de nacimientos varía en duración pero generalmente ocurre entre junio y noviembre; aunque los alacranes de la familia Buthidae tienen mayor agresividad reproductiva y pueden tener períodos de nacimiento más seguidos (Polis, 1990b). Para alacranes de Michoacán, el trabajo de Ponce et al. (2000), registra dos periodos de nacimientos comprendidos entre los meses de agosto a septiembre y de enero a febrero para C. infamatus y tres periodos durante octubre a noviembre, enero a febrero y mayo a junio en el caso de C. limpidus .

Con alacranes de Estados Unidos, Williams (1969) concluyó que en zonas templadas la época de nacimientos coincide con la época de mayor calor; información obtenida del estudio del comportamiento de nacimiento y postnacimiento de 14 especies correspondientes a cuatro familias, situación que deberá corroborarse para las especies michoacanas.

El cortejo y la copulación ocurren superficialmente en terreno expuesto durante la noche, la partenogénesis se presenta pero es rara. Liocheles australasiae parece tener esta forma de reproducción como la común. La madurez sexual se presenta en el último ínstar y es probable que también sean ya maduros los del ínstar precedente, pero en cualquier caso el tiempo necesario para que esto ocurra no es mayor a 12 meses. La fecundación de las hembras ocurre después de varias horas de "danza" (Figura 3). En Centruroides limpidus de Michoacán, hemos observado cortejos con duración de 30 a 36 horas sin que ocurra la fecundación ya que después de este tiempo las parejas se separan sin haber completado el comportamiento reproductivo. Para que se lleve a efecto la fecundación, es necesario que la hembra tome con su opérculo genital el espermatóforo que el macho deposita y pega en el sustrato durante el cortejo o "danza" (Figura 4). En otras parejas este proceso ha durado solo unos minutos (5-15), desde que el macho toma los pedipalpos de la hembra hasta que deposita el espermatóforo y éste es tomado. En condiciones de cautiverio, también se ha observado que una misma hembra es capaz de aceptar a dos machos de manera consecutiva, situación que la literatura no menciona que se haya observado anteriormente. En promedio de dos a cuatro meses después ocurre el parto de una camada de alacranes, lo cual puede repetirse poco tiempo después sin que sea necesario que la hembra vuelva a tener apareamiento. Los machos viven en promedio menos que las hembras debido a que son ellos los que hacen la búsqueda en la época de apareamiento y con ello están más expuestos a la depredación. La longevidad varía de poco menos de cuatro años hasta más de 10 años, aunque en el caso de los alacranes de la familia Buthidae no excede de cinco años (Polis, 1990b).

El cuidado maternal es muy variable en duración e incluye el nacimiento y algunos días o hasta varios meses de cuidado, que involucran relaciones subsociales como alimentación cooperativa o construcción de la madriguera, el que las crías permanezcan mucho tiempo con la madre, forrajeo conjunto e incluso captura de presas comunalmente como ocurre con Didymocentrus caboensis (Wilson 1975 en Polis 1990b). Sin embargo, existen algunos patrones de comportamiento un poco más complejos que permiten pensar en relaciones parasociales como el cohabitar la misma madriguera con otros individuos de otras familias (Pandinus imperator y Opisthacanthus cayaporum) o el comportamiento de agregación que presenta Centruroides y otros bútidos, sobre todo en los meses fríos, representando el estado comunal de subsocialidad por la ruta parasocial (Polis 1990b). Este último patrón de comportamiento lo hemos observado en Centruroides limpidus, especie que es capaz de vivir en agrupaciones numerosas de individuos de diferente sexo y edad, bajo la misma corteza seca de un árbol o debajo de la misma piedra.

Los individuos de muchas especies de la familia Vaejovidae son longevos y pueden permanecer largos períodos en su madriguera y su comportamiento puede ser monitoreado marcándoles con pintura fluorescente en diferentes combinaciones de manchas y colores. La muda es un momento muy importante para los alacranes. Generalmente no ocurre sobre la superficie. Para mudar los alacranes buscan sitios apropiados para ello; cuya principal característica es que ofrezca refugio durante el tiempo suficiente para evitar la depredación en este momento crítico de su desarrollo. El apareamiento, por lo general ocurre en la superficie (Polis 1990b).

Aspectos ecológicos

La mayoría de los alacranes son depredadores de insectos, arácnidos y otros pequeños animales. Son un conjunto de adaptaciones bioquímicas, fisiológicas, conductuales y etológicas, que les han permitido la existencia exitosa los últimos 450 millones de años con poco cambio en su morfología y apariencia pero con una gran variedad de adaptaciones fisiológicas y conductuales.

De acuerdo con sus preferencias, viven debajo de las maderas caídas en los bosques, dentro de los troncos huecos y en descomposición, debajo de las cortezas salientes de los árboles del bosque tropical, o debajo de las piedras donde realizan sus construcciones subterráneas. Su alimento consiste principalmente de insectos que tengan revestimiento quitinoso relativamente delicado, como son las cochinillas de la humedad cucarachas, grillos, larvas de ciertos coleópteros, moscas, mosquitos y principalmente pequeñas arañas que viven en los campos. Son animales de vida nocturna por lo que durante el día se esconden debajo de piedras o troncos, en grietas y hendiduras del suelo, debajo de la corteza de los árboles y con frecuencia se localizan cerca de las viviendas (Barnes 1987).

Los alacranes no han sufrido grandes modificaciones morfológicas ni revoluciones importantes en su arquitectura con el paso del tiempo, ni durante la radiación hacia diferentes microhábitats; así, por ejemplo, en lo general, las especies tropicales son similares a las de los desiertos o las de las zonas intermareales y a las que habitan en grandes altitudes (Polis 1990a). Sin embargo, sí existen algunas especies que muestran adaptaciones ecomorfológicas a diferentes suelos y microhábitats como son los alacranes litófilos cuya forma alargada, aplanada y sus apéndices con uñas grandes, refieren a un desplazamiento sobre rocas o superficies similares, los psammófilos con sus grandes uñas y macrosetas arregladas como peines en las patas indican adaptación para la tracción en arena. La reducción de los peines de los ultrapsammófilos demuestran el escaso valor que estas estructuras les representan en la selección del sustrato o bien los alacranes con hábitos fosoriales cuyos pedipalpos grandes, fuertes y robustos contrastando con su telson poco desarrollado, quelíceros, patas y uñas tarsales cortas, son características que reflejan su existencia en madrigueras y la escasa necesidad que tienen de utilizar su aguijón y veneno (Polis 1990b).

Por otro lado, los alacranes con hábitos errantes, que se mueven activamente para forrajear son generalmente animales de cuerpo patas y pedipalpos largos (Stahnke 1966, McDaniels 1968, Shorthouse 1971 en Polis 1990b). Ejemplos de hábitos y apariencia diferente en los alacranes michoacanos son el llamado por Hoffmann "alacrán de Michoacán" Centruroides infamatus Koch o el "alacrán de Guerrero" Centruroides limpidus Karsch, cuya esbelta figura, patas y pedipalpos largos refieren a sus hábitos errantes y afinidad por la vida sobre el sustrato, troncos, hojarasca y bajo cortezas (Figuras 5 y 6); mientras que Vaejovis occidentalis Hoffmann o Diplocentrus keyserlingi Karsch (Figuras 7 y 8) tienen cuerpos y cola robustos con pedipalpos bien desarrollados y fuertes, además de patas relativamente cortas, que reflejan sus hábitos excavadores y de amadrigamiento.

En su área de distribución la amplitud de ambientes es muy variada. Se han registrado en desiertos, sabanas, pastizales, bosques templados y tropicales, bosques lluviosos, montañas cubiertas con nieve a 5500 msnm y en contraste también hay registros en cavernas, incluso en profundidades mayores de 800 m como Alacran tartarus (Francke 1982); aunque la mayoría exhibe gran plasticidad en cuanto al uso del hábitat. Algunos parecen ser los depredadores más exitosos en términos de diversidad, densidad, biomasa y el papel que juegan en la energética de la comunidad. Se han registrado como máximo 13 especies simpátricas (que habitan en la misma área geográfica), pero lo común son tres a seis especies. La densidad de muchas especies es del rango de 0.5/m² aunque en el caso de Vaejovis littoralis Williams se ha registrado la densidad más alta conocida con 8.0-12.0 ó más por m². El peso de un alacrán adulto es de 0.5 a 10.0 g por lo que su biomasa también puede llegar a ser muy alta (Polis 1990b).

Los alacranes no están distribuidos al azar dentro de un hábitat; más aún, especies particulares se encuentran en hábitats específicos lo que grosso modo permite clasificarlos de la siguiente manera (Polis 1990b):

(a) Los que viven sobre o en el suelo.

(b) Los que viven sobre la vegetación, los que a su vez pueden clasificarse en:

b1) Bajo corteza (estas especies también habitan en troncos caídos y construcciones humanas)

b2) En los orificios de los árboles

b3) En la base de hojas grandes y ramas

b4) En las epífitas que crecen en los árboles

(c) Los que viven en madrigueras que a su vez pueden ser:

c1) Los que las construyen

c2) Los que ocupan las de otros animales

Muchas especies de la familia Buthidae son exclusivamente del tipo habitantes bajo corteza y el género Centruroides es uno de ellos. Algunas especies habitan las partes altas de los árboles y palmeras (Polis 1990b), como es el caso de Centruroides limpidus tecomanus  en la costa del estado de Michoacán.

Los que habitan en madrigueras pueden salir a forrajear y regresar, mejorar sus madrigueras haciendo nuevas cámaras o bien encontrarse bajo rocas o sobre la hojarasca dependiendo de la actividad que estén realizando. Tienen desplazamientos muy pobres con respecto a la ubicación de sus madrigueras, en general se ha observado desplazamiento de un metro alrededor de ellas, aunque en el caso de Paruroctonus mesaensis (en Estados Unidos) se han registrado hasta 8 metros como máximo (Polis 1990b).

En general se dice que los alacranes pueden presentar las dos grandes estrategias ecológicas clásicas. Los Buthidae que son oportunistas y tienen en general, características de las especies conocidas como colonizadoras o de estrategia "r"; aunque es muy poco lo que se conoce de la biología de las especies de esta familia. Por otro lado, la gran mayoría de las familias conocidas presentan características que se aproximan a la llamada estrategia "k" (Polis 1990b).

Las comunidades de alacranes pueden tener diversas estructuras. De 100 casos estudiados, se observó que hay dos posibilidades extremas: (a) Que una especie (de cinco) ocupe el 96% de los individuos contados y (b) el caso opuesto, en que las abundancias están muy cercanas a la equitabilidad máxima (1.0) con aproximadamente 20% de la abundancia para cada especie. Se puede generalizar que las comunidades con dominancia más marcada son las más pobres (de tres especies), aunque en localidades muy cercanas se pueden presentar cambios en la equitabilidad. No se conoce exactamente que puede determinar estas relaciones interespecíficas (Polis 1990b). En Michoacán se registran comunidades de tres, cuatro y cinco especies con clara dominancia hacia las especies de bútidos; sin embargo, la mayor parte de los trabajos hasta ahora realizados, no se efectuaron utilizando lámpara de luz ultravioleta, lo que seguramente tuvo un efecto en la abundancia específica registrada.

Los alacranes de México

El trabajo más reciente al respecto es el publicado por Beutelspacher (2000), en el que menciona la existencia de 171 especies y 28 subespecies de alacranes en México, representantes de siete familias. En su trabajo, lista a las especies por familias y géneros así como por estado de la república mexicana, presenta mapas de distribución y una gráfica en la que compara la riqueza específica por entidad federativa. Esta gráfica la hemos modificado para presentar la riqueza específica actualizada del estado de Michoacán comparada con el resto de las faunas por estado del país (Figura 9). En este gráfico se observa que Michoacán con 17 especies (incluyendo siete subespecies), ocupa el sexto lugar en riqueza, superado ligeramente por los Estados de Puebla y Guerrero. Los Estados de Sonora y Baja California tienen una fauna de alacranes importante pero ninguna se compara con la riqueza espectacular del estado de Baja California Sur que con 42 especies registradas representa una de las áreas de mayor riqueza en el mundo, con la característica adicional de que muchas de estas especies son endémicas para esa región.

Figura 3. Gráfica comparativa de la riqueza específica porentidad federativa

Continuación